^

Здоровье

Обоняние

В жизни наземных животных обоняние играет важную роль в общении с внешней средой. Оно служит для распознавания запахов, определения газообразных пахнущих веществ, содержащихся в воздухе. В процессе эволюции орган обоняния, имеющий эктодермальное происхождение, вначале сформировался рядом с ротовым отверстием, а затем совместился с начальным отделом верхних дыхательных путей, отделившихся от полости рта. У одних млекопитающих животных обоняние очень хорошо развито (макросматики). В эту группу входят насекомоядные, жвачные, копытные, хищные животные. У других животных обоняние отсутствует вообще (анасматики). К ним относятся дельфины. Третью группу составляют животные, обоняние у которых развито слабо (микросматики). К ним принадлежат приматы.

У человека орган обоняния (organum olfactorium) располагается в верхнем отделе носовой полости. Обонятельная область слизистой оболочки носа (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) включает слизистую оболочку, покрывающую верхнюю носовую раковину и верхнюю часть перегородки носа. Рецепторный слой в составе эпителия, покрывающего слизистую оболочку, включает обонятельные, нейросенсорные клетки (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), воспринимающие присутствие пахучих веществ. Между обонятельными клетками лежат поддерживающие эпителиоциты (epitheliocyti sustenans). Поддерживающие клетки способны к апокриновой секреции.

Число обонятельных нейросенсорных клеток достигает 6 млн (30 000 клеток на площади 1 мм2). Дистальная часть обонятельных клеток образует утолщение - обонятельную булаву. Каждое из этих утолщений имеет до 10-12 обонятельных ресничек. Реснички подвижны, способны сокращаться под действием пахучих веществ. Ядро занимает центральное положение в цитоплазме. Базальная часть рецепторных клеток продолжается в узкий и извитой аксон. На апикальной поверхности обонятельных клеток множество ворсинок,

В толще рыхлой соединительной ткани обонятельной области содержатся обонятельные (боуменовы) железы (glandulae olfactoriae). Они синтезируют водянистый секрет, увлажняющий покровный эпителий. В этом секрете, которым омываются реснички обонятельных клеток, растворяются пахучие вещества. Эти вещества воспринимаются рецепторными белками, находящимися в мембране, покрывающей реснички. Центральные отростки нейросенсорных клеток формируют 15-20 обонятельных нервов.

Обонятельные нервы через отверстия решетчатой пластинки одноименной кости проникают в полость черепа, затем в обонятельную луковицу. В обонятельной луковице аксоны обонятельных нейросенсорных клеток в обонятельных клубочках вступают в контакт с митральными клетками. Отростки митральных клеток в толще обонятельного тракта направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе обонятельных полосок (промежуточной и медиальной) вступают в переднее продырявленное вещество, в подмозолистое поле (area subcallosa) и диагональную полоску (bandaletta [stria] diagonalis) (полоска Брока). В составе латеральной полоски отростки митральных клеток следуют в парагиппокампальную извилину и в крючок, в котором находится корковый центр обоняния.

Нейрохимические механизмы обоняния

В начале 50-х гг. XX в. Эрл Сезерленд на примере адреналина, стимулирующего образование глюкозы из гликогена, расшифровал принципы передачи сигнала через клеточную мембрану, которые оказались общими для широкого круга рецепторов. Уже в конце XX в. было обнаружено, что восприятие запахов осуществляется аналогичным образом, даже детали строения белков-рецепторов оказались похожими.

Первичные рецепторные белка - это сложные молекулы, связывание с которыми лигандов вызывает в них ощутимые структурные изменения, вслед за которыми начинается каскад каталитических (ферментативных) реакций. Для рецептора запаха (одорантного), так же как и для зрительного рецептора, этот процесс завершается нервным импульсом, воспринимаемым нервными клетками соответствующих отделов мозга. сегментов, содержащих от 20 до 28 остатков в каждом, что достаточно для пересечения мембраны толщиной 30 А. Эти полипептидные участки свернуты в а-спираль. Таким образом, тело рецепторного белка представляет собой компактную структуру из семи сегментов, пересекающих мембрану. Такая структура интегральных белков характерна для опсина в сетчатке глаза, рецепторов серотонина, адреналина и гистамина.

Для реконструкции структуры мембранных рецепторов пока недостаточно рентгеноструктурных данных. Поэтому в таких схемах в настоящее время широко используются аналоговые компьютерные модели. Согласно этим моделям, обонятельный рецептор образован семью гидрофобными доменами. Лигандсвязывающие аминокислотные остатки формируют «карман», отстоящий от поверхности клетки на расстояние в 12 А. Карман изображают в виде розетки, построенной однотипно для разных рецепторных систем.

Связывание одоранта с рецептором приводит к включению одного из двух сигнальных каскадов, открытию ионных каналов и генерации рецепторного потенциала. Специфический для обонятельных клеток G-белок может активировать аденилатциклазу, что приводит к увеличению концентрации цАМФ, мишенью которой являются катионселективные каналы. Их открытие приводит ко входу Na+ и Са2+ внутрь клетки и деполяризации мембраны.

Увеличение концентрации внутриклеточного кальция вызывает открытие Са-управляемых Сl-каналов, что ведет к еще большей деполяризации и генерации рецепторного потенциала. Тушение сигнала происходит из-за снижения концентрации цАМФ, благодаря специфическим фосфодиэстеразам, а также в результате того, что Са2+ в комплексе с кальмодулином связывается с ионными каналами и снижает их чувствительность к цАМФ.

Другой путь тушения сигнала связан с активацией фосфолипазы С и протеинкиназы С. В результате фосфорилирования мембранных белков открываются катионные каналы и, как следствие, мгновенно меняется трансмембранный потенциал, в результате чего также генерируется потенциал действия. Таким образом, фосфорилирование белков протеинкиназами и дефосфорилирование их соответствующими фосфатазами оказалось универсальным механизмом мгновенного ответа клетки на внешнее воздействие. Аксоны, направляющиеся в обонятельную луковицу, объединены в пучки. Слизистая оболочка носа, кроме того, содержит свободные окончания тройничного нерва, часть которых тоже способна реагировать на запахи. В области глотки обонятельные стимулы могут возбуждать волокна языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) черепномозговых нервов. Их роль в восприятии запахов не связана с обонятельным нервом и сохраняется при нарушении функции обонятельного эпителия при болезнях и травмах.

Гистологически обонятельная луковица подразделяется на несколько слоев, характеризующихся клетками специфической формы, снабженными отростками определенного типа с типичными видами связи между ними.

На митральных клетках происходит конвергенция информации. В клубочковом (гломерулярном) слое примерно 1000 обонятельных клеток оканчиваются на первичных дендритах одной митральной клетки. Эти дендриты также образуют реципрокные дендродендритные синапсы с перигломерулярными клетками. Контакты между митральными и перигломерулярными клетками являются возбуждающими, а противоположно направленные - тормозными. Аксоны перигломерулярных клеток оканчиваются на дендритах митральных клеток соседнего клубочка.

Клетки-зерна также образуют реципрокные дендродендритные синапсы с митральными клетками; эти контакты влияют на генерацию импульсов митральными клетками. Синапсы на митральных клетках также являются тормозными. Кроме того, клетки-зерна образуют контакты с коллатералями митральных клеток. Аксоны митральных клеток формируют латеральный обонятельный тракт, направляющийся в кору головного мозга. Синапсы с нейронами высших порядков обеспечивают связь с гиппокампом и (через миндалину) с вегетативными ядрами гипоталамуса. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены также в орбитофронтальной коре и ретикулярной формации среднего мозга.

Последнее обновление: 25.06.2018
!
Обнаружили ошибку? Выделите ее и нажмите Ctrl+Enter.

Медицинский эксперт-редактор

Портнов Алексей Александрович

Образование: Киевский Национальный Медицинский Университет им. А.А. Богомольца, специальность - "Лечебное дело"

Другие врачи

Использованная литература

Лекции по анатомии и физиологии человека с основами патологии – Барышников С.Д. 2002

Атлас анатомии человека – Билич Г.Л. – Том 1. 2014

Анатомия по Пирогову – В. Шилкин, В. Филимонов – Атлас анатомии человека. 2013

Атлас по анатомии человека – P.Tank, Th. Gest – Lippincott Williams & Wilkins 2008

Атлас анатомии человека – Коллектив авторов – Схемы – Рисунки – Фотографии 2008

Основы медицинской физиологии (второе издание) – Алипов H.H. 2013



Другие статьи по теме

Исследованию функции обоняния придают важное значение, как весьма эффективному методу диагностики заболеваний ПНС и ЦНС. Многие из так называемых эссенциальных аносмий или «паросмий» могут быть связаны с теми или иными органическими заболеваниями внутричерепных структур, прямо или косвенно относящихся к обонятельным центрам и их проводникам.
Эстезионейробластома
Эстезионейрабластома - эта опухоль среди неэпителиальных злокачественных новообразований самая частая. Развивается она из обонятельного эпителия.

Новейшие исследования по теме Обоняние

Назван один из признаков скорой смерти

Специалисты утверждают, что взрослый человек, который утратил обоняние, имеет все шансы умереть скоропостижно.

Запах, который связан с болью, вызывает в будущем более острую реакцию
Болевые ощущения, при которых человек ощущал некоторый запах, заставляет в будущем обонятельные нейроны реагировать на этот аромат более интенсивно.

Поделись в социальных сетях

Сообщите нам об ошибке в этом тексте:
Просто нажмите кнопку "Отправить отчет" для отправки нам уведомления. Так же Вы можете добавить комментарий.