Медицинский эксперт статьи
Новые публикации
Обоняние
Последняя редакция: 20.11.2021
Весь контент Web2Health проверяется медицинскими экспертами, чтобы обеспечить максимально возможную точность и соответствие фактам.
У нас есть строгие правила по выбору источников информации и мы ссылаемся только на авторитетные сайты, академические исследовательские институты и, по возможности, доказанные медицинские исследования. Обратите внимание, что цифры в скобках ([1], [2] и т. д.) являются интерактивными ссылками на такие исследования.
Если вы считаете, что какой-либо из наших материалов является неточным, устаревшим или иным образом сомнительным, выберите его и нажмите Ctrl + Enter.
В жизни наземных животных обоняние играет важную роль в общении с внешней средой. Оно служит для распознавания запахов, определения газообразных пахнущих веществ, содержащихся в воздухе. В процессе эволюции орган обоняния, имеющий эктодермальное происхождение, вначале сформировался рядом с ротовым отверстием, а затем совместился с начальным отделом верхних дыхательных путей, отделившихся от полости рта. У одних млекопитающих животных обоняние очень хорошо развито (макросматики). В эту группу входят насекомоядные, жвачные, копытные, хищные животные. У других животных обоняние отсутствует вообще (анасматики). К ним относятся дельфины. Третью группу составляют животные, обоняние у которых развито слабо (микросматики). К ним принадлежат приматы.
У человека орган обоняния (organum olfactorium) располагается в верхнем отделе носовой полости. Обонятельная область слизистой оболочки носа (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) включает слизистую оболочку, покрывающую верхнюю носовую раковину и верхнюю часть перегородки носа. Рецепторный слой в составе эпителия, покрывающего слизистую оболочку, включает обонятельные, нейросенсорные клетки (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), воспринимающие присутствие пахучих веществ. Между обонятельными клетками лежат поддерживающие эпителиоциты (epitheliocyti sustenans). Поддерживающие клетки способны к апокриновой секреции.
Число обонятельных нейросенсорных клеток достигает 6 млн (30 000 клеток на площади 1 мм2). Дистальная часть обонятельных клеток образует утолщение - обонятельную булаву. Каждое из этих утолщений имеет до 10-12 обонятельных ресничек. Реснички подвижны, способны сокращаться под действием пахучих веществ. Ядро занимает центральное положение в цитоплазме. Базальная часть рецепторных клеток продолжается в узкий и извитой аксон. На апикальной поверхности обонятельных клеток множество ворсинок,
В толще рыхлой соединительной ткани обонятельной области содержатся обонятельные (боуменовы) железы (glandulae olfactoriae). Они синтезируют водянистый секрет, увлажняющий покровный эпителий. В этом секрете, которым омываются реснички обонятельных клеток, растворяются пахучие вещества. Эти вещества воспринимаются рецепторными белками, находящимися в мембране, покрывающей реснички. Центральные отростки нейросенсорных клеток формируют 15-20 обонятельных нервов.
Обонятельные нервы через отверстия решетчатой пластинки одноименной кости проникают в полость черепа, затем в обонятельную луковицу. В обонятельной луковице аксоны обонятельных нейросенсорных клеток в обонятельных клубочках вступают в контакт с митральными клетками. Отростки митральных клеток в толще обонятельного тракта направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе обонятельных полосок (промежуточной и медиальной) вступают в переднее продырявленное вещество, в подмозолистое поле (area subcallosa) и диагональную полоску (bandaletta [stria] diagonalis) (полоска Брока). В составе латеральной полоски отростки митральных клеток следуют в парагиппокампальную извилину и в крючок, в котором находится корковый центр обоняния.
[1]
Нейрохимические механизмы обоняния
В начале 50-х гг. XX в. Эрл Сезерленд на примере адреналина, стимулирующего образование глюкозы из гликогена, расшифровал принципы передачи сигнала через клеточную мембрану, которые оказались общими для широкого круга рецепторов. Уже в конце XX в. было обнаружено, что восприятие запахов осуществляется аналогичным образом, даже детали строения белков-рецепторов оказались похожими.
Первичные рецепторные белка - это сложные молекулы, связывание с которыми лигандов вызывает в них ощутимые структурные изменения, вслед за которыми начинается каскад каталитических (ферментативных) реакций. Для рецептора запаха (одорантного), так же как и для зрительного рецептора, этот процесс завершается нервным импульсом, воспринимаемым нервными клетками соответствующих отделов мозга. сегментов, содержащих от 20 до 28 остатков в каждом, что достаточно для пересечения мембраны толщиной 30 А. Эти полипептидные участки свернуты в а-спираль. Таким образом, тело рецепторного белка представляет собой компактную структуру из семи сегментов, пересекающих мембрану. Такая структура интегральных белков характерна для опсина в сетчатке глаза, рецепторов серотонина, адреналина и гистамина.
Для реконструкции структуры мембранных рецепторов пока недостаточно рентгеноструктурных данных. Поэтому в таких схемах в настоящее время широко используются аналоговые компьютерные модели. Согласно этим моделям, обонятельный рецептор образован семью гидрофобными доменами. Лигандсвязывающие аминокислотные остатки формируют «карман», отстоящий от поверхности клетки на расстояние в 12 А. Карман изображают в виде розетки, построенной однотипно для разных рецепторных систем.
Связывание одоранта с рецептором приводит к включению одного из двух сигнальных каскадов, открытию ионных каналов и генерации рецепторного потенциала. Специфический для обонятельных клеток G-белок может активировать аденилатциклазу, что приводит к увеличению концентрации цАМФ, мишенью которой являются катионселективные каналы. Их открытие приводит ко входу Na+ и Са2+ внутрь клетки и деполяризации мембраны.
Увеличение концентрации внутриклеточного кальция вызывает открытие Са-управляемых Сl-каналов, что ведет к еще большей деполяризации и генерации рецепторного потенциала. Тушение сигнала происходит из-за снижения концентрации цАМФ, благодаря специфическим фосфодиэстеразам, а также в результате того, что Са2+ в комплексе с кальмодулином связывается с ионными каналами и снижает их чувствительность к цАМФ.
Другой путь тушения сигнала связан с активацией фосфолипазы С и протеинкиназы С. В результате фосфорилирования мембранных белков открываются катионные каналы и, как следствие, мгновенно меняется трансмембранный потенциал, в результате чего также генерируется потенциал действия. Таким образом, фосфорилирование белков протеинкиназами и дефосфорилирование их соответствующими фосфатазами оказалось универсальным механизмом мгновенного ответа клетки на внешнее воздействие. Аксоны, направляющиеся в обонятельную луковицу, объединены в пучки. Слизистая оболочка носа, кроме того, содержит свободные окончания тройничного нерва, часть которых тоже способна реагировать на запахи. В области глотки обонятельные стимулы могут возбуждать волокна языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) черепномозговых нервов. Их роль в восприятии запахов не связана с обонятельным нервом и сохраняется при нарушении функции обонятельного эпителия при болезнях и травмах.
Гистологически обонятельная луковица подразделяется на несколько слоев, характеризующихся клетками специфической формы, снабженными отростками определенного типа с типичными видами связи между ними.
На митральных клетках происходит конвергенция информации. В клубочковом (гломерулярном) слое примерно 1000 обонятельных клеток оканчиваются на первичных дендритах одной митральной клетки. Эти дендриты также образуют реципрокные дендродендритные синапсы с перигломерулярными клетками. Контакты между митральными и перигломерулярными клетками являются возбуждающими, а противоположно направленные - тормозными. Аксоны перигломерулярных клеток оканчиваются на дендритах митральных клеток соседнего клубочка.
Клетки-зерна также образуют реципрокные дендродендритные синапсы с митральными клетками; эти контакты влияют на генерацию импульсов митральными клетками. Синапсы на митральных клетках также являются тормозными. Кроме того, клетки-зерна образуют контакты с коллатералями митральных клеток. Аксоны митральных клеток формируют латеральный обонятельный тракт, направляющийся в кору головного мозга. Синапсы с нейронами высших порядков обеспечивают связь с гиппокампом и (через миндалину) с вегетативными ядрами гипоталамуса. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены также в орбитофронтальной коре и ретикулярной формации среднего мозга.