^

Здоровье

Вкус

Орган вкуса (organum giistus) развивается из эктодермы. У рыб воспринимающие «чувство вкуса» вкусовые почки (луковицы) имеются не только в эпителиальном покрове полости рта, но и в кожном покрове (кожное химическое чувство). Вкусовые почки у наземных позвоночных расположены только в начальном отделе пищеварительной трубки, достигая высокого развития у высших млекопитающих. У человека вкусовые почки (caliculi gustatorii) в количестве около 2000 находятся главным образом в слизистой оболочке языка, а также неба, зева, надгортанника. Наибольшее количество вкусовых почек сосредоточено в желобоватых сосочках (papillae vallatae) и листовидных сосочках (papillae foliatae), меньше их в грибовидных сосочках (papillae fungiformes) слизистой оболочки спинки языка. В нитевидных сосочках их не бывает. Каждая вкусовая почка состоит из вкусовых и поддерживающих клеток. На вершине почки имеется вкусовая пора (отверстие) (porus gustatorius), открывающаяся на поверхности слизистой оболочки.

На поверхности вкусовых клеток располагаются окончания нервных волокон, воспринимающих вкусовую чувствительность. В области передних 2/3 языка чувство вкуса воспринимается волокнами барабанной струны лицевого нерва, в задней трети языка и в области желобоватых сосочков - окончаниями языкоглоточного нерва. Этот нерв осуществляет вкусовую иннервацию также слизистых оболочек мягкого неба и небных дужек. От редко расположенных вкусовых луковиц в слизистой оболочке надгортанника и внутренней поверхности черпаловидных хрящей вкусовые импульсы поступают через верхний гортанный нерв - ветвь блуждающего нерва. Центральные отростки нейронов, осуществляющих вкусовую иннервацию в полости рта, направляются в составе соответствующих черепных нервов (VII, IX, X) к общему для них чувствительному ядру одиночного пути (nucleus solitarius), лежащему в виде продольного клеточного тяжа в задней части продолговатого мозга. Аксоны клеток этого ядра направляются в таламус, где импульс передается на следующие нейроны, центральные отростки которых оканчиваются в коре большого мозга, крючка парагиппокампальной извилины. В этой извилине находится корковый конец вкусового анализатора.

Механизмы работы вкусовых рецепторов

Механизмы восприятия вкуса и запаха во многом аналогичны, так как оба ощущения активируются химическими стимулами, приходящими из внешнего мира. Действительно, вкусовые стимулы, как правило, действуют на рецепторы, связанные с G-белками, способами, весьма схожими с теми, которые были описаны выше для обоняния. В то же время некоторые вкусовые стимулы (в основном, соли и кислоты) действуют непосредственно на мембранную проводимость рецепторных клеток.

Вкусовые рецепторы локализованы на волосковых нейроэпителиальных клетках, расположенных во вкусовых сосочках на поверхности языка. В отличие от обонятельных рецепторов, они не имеют аксонов, но формируют химические синапсы с афферентными нейронами во вкусовых сосочках. Микроворсинки направляются от апикального полюса вкусовой клетки в открытую пору вкусового сосочка, где вступают в контакт со вкусовыми стимулами (веществами, растворенными в слюне на поверхности языка).

Начальные стадии хемосенсорного восприятия проходят во вкусовых клетках, которые имеют рецепторы на апикальной части, расположенной возле отверстия вкусовой поры. Подобно обонятельным рецепторным клеткам, вкусовые клетки отмирают через каждые две недели и происходит регенерация новых клеток из базальных. Для каждого из пяти воспринимаемых вкусов имеются отдельные типы рецепторов.

Вкус соли или кислоты

Создается непосредственным воздействием ионов натрия или протонов на специфические каналы - амилоридчувствительные Nа-каналы, воспринимающие соленое, и Н-чувствительные каналы, воспринимающие кислое. Проникновение соответствующих зарядов внутрь вкусовой клетки ведет к деполяризации ее мембраны. Эта начальная деполяризация активирует потенциалуправляемые Na- и Са-каналы в базолатеральной части вкусовой клетки, что приводит к выбросу нейромедиатора на базальном участке вкусовой клетки и генерации потенциала действия в ганглионарной клетке.

У человека и других млекопитающих рецепторы, воспринимающие вкус сладкого и аминокислот, состоят из семи трансмембранных доменов и связаны с G-белком. Восприятие сладкого осуществляется благодаря паре рецепторов Т1RЗ и Т1R2, а аминокислот - Т1RЗ и ТR1. Рецепторы ТR2 и ТR1 выявляются в различных частях рецепторной клетки. При связывании с сахарами или другими стимулами сладкого Т1R2/Т1RЗ-рецептор инициирует каскад реакций, опосредуемый G-белком, который ведет к активации фосфолипазы С (изоформа РLСb2) и, соответственно, увеличению концентрации IР3 и открытию так называемых ТRР-Са-каналов (специфических ТRРМ5-каналов), благодаря работе которых: происходит деполяризация вкусовой клетки из-за увеличения внутриклеточной концентрации Са2+. Т1R1/Т1RЗ-рецептор приспособлен для восприятия двадцати b-аминокислот, входящих в состав белков, но не может воспринимать D-аминокислоты. Трансдукция аминокислотного сигнала через этот рецептор осуществляется с использованием того же сигнального каскада, что и для сахаров.

Другое семейство связанных с G-белками рецепторов, известное как Т2R, отвечает за восприятие горького вкуса. Существует около 30 подтипов этих рецепторов, кодируемых 30 различными генами. Эти рецепторы отсутствуют в тех клетках, в которых имеются ТR1-, ТR2- или TR З-рецепторы. Таким образом, рецепторы горького являются рецепторами особого класса. Передача сигнала о горьком вкусе имеет сходный со сладким и вкусом аминокислот механизм передачи сигнала, включающий специфический для вкусовых клеток G-белок густдуцин. Структурно этот белок на 90% гомологичен трансдуцину - G-белку фоторецепторов. Такой же уровень сходства наблюдается между трансдуцинами, функционирующими в палочках и колбочках. У а-трансдуцина и а-густдуцина оказались идентичными последовательности из 38 С-терминальных аминокислот.

Во многих продуктах, включая мясо, сыр и некоторые овощи, встречается свободный глутамат. В виде глутамата натрия он используется в качестве пищевой приправы. Вкус глутамата передается сопряженным с G-белком метаботропным глутаматным рецептором, который специфически экспрессируется во вкусовых сосочках. Методом условной вкусовой аверсии было показано, что как глутамат натрия, так и специфичный агонист mGluR4-рецепторов (метаботропных глутаматных рецепторов 4-го типа) L-АР4 вызывают сходные вкусовые ощущения у крыс.

«Жгучий» вкус ряда продуктов

Еще один пример многофункциональности молекулярных рецепторов. Вкус перца воспринимается не самими вкусовыми клетками, а болевыми волокнами в языке, которые активируются капсаициновыми соединениями. Рецептор капсаицина клонирован, и доказано, что это кальцийселективный катионный канал. Он образован волокнами небольшого размера (С-волокна), идущими от клеток спинальных ганглиев и сигнализирующими о боли. Таким образом, природа снабдила перцы химической нацеленностью на данный рецептор, возможно, чтобы отпугивать травоядных путем активации болевых волокон.

Вкусовые клетки при стимуляции способны генерировать рецепторный потенциал. При помощи синаптической передачи это возбуждение передается афферентным волокнам черепномозговых нервов, по которым поступает в виде импульсов в мозг. Барабанная струна - ветвь лицевого нерва (VII) иннервирует переднюю и боковые части языка, а языкоглоточный нерв (IX) - его заднюю часть. Вкусовые почки надгортанника и пищевода иннервируются верхней гортанной ветвью блуждающего (X) нерва. Разветвляясь, каждое волокно получает сигналы от рецепторов разных вкусовых почек. Амплитуда рецепторного потенциала увеличивается вместе с концентрацией стимулирующего вещества. Деполяризация рецепторных клеток оказывает возбуждающее, а гиперполяризация - тормозное действие на афферентные волокна. Волокна IX пары черепномозговых нервов особенно сильно реагируют на вещества с горьким вкусом, а VII пары - сильнее на действие соленого, сладкого и кислого, причем каждое волокно в большей степени реагирует на один определенный стимул.

Вкусовые волокна этих черепномозговых нервов оканчиваются в пределах или вблизи от ядра одиночного пути продолговатого мозга, связанного с вентральным постеромедиальным ядром таламуса. Аксоны нейронов третьего порядка оканчиваются в постцентральной извилине коры головного мозга. Ряд корковых клеток реагирует только на вещества с одним вкусовым качеством, другие - также и на температурные и механические стимулы.

!
Обнаружили ошибку? Выделите ее и нажмите Ctrl+Enter.

Медицинский эксперт-редактор

Портнов Алексей Александрович

Образование: Киевский Национальный Медицинский Университет им. А.А. Богомольца, специальность - "Лечебное дело"

Другие врачи

Использованная литература

Лекции по анатомии и физиологии человека с основами патологии – Барышников С.Д. 2002

Атлас анатомии человека – Билич Г.Л. – Том 1. 2014

Анатомия по Пирогову – В. Шилкин, В. Филимонов – Атлас анатомии человека. 2013

Атлас по анатомии человека – P.Tank, Th. Gest – Lippincott Williams & Wilkins 2008

Атлас анатомии человека – Коллектив авторов – Схемы – Рисунки – Фотографии 2008

Основы медицинской физиологии (второе издание) – Алипов H.H. 2013



Новейшие исследования по теме Вкус

За вкусовые ощущения в нашем мозгу отвечает не комплекс многопрофильных нейронов, как считалось, а набор кластеров нервных клеток, отвечающих за какой-то определённый вкус.

Биологи обнаружили белок, который обрывает молекулярные сигналы горечи. Если во вкусовых клетках нет этого белка, то животные и человек не могут отделаться от неприятного послевкусия.

Другие статьи по теме

Ушная раковина (auricula) в своей основе имеет сложной формы эластический хрящ (cartilago auriculae), покрытый плотно прилежащей к хрящу кожей. В нижней части ушной раковины хрящ отсутствует.

Склера составляет 5% плотной фиброзной оболочки глаза и выполняет защитную и скелетную функцию, т, е. определяет и обеспечивает форму глаза. Она непрозрачна, имеет блестящий белый, напоминающий сухожилие вид.

Среднее ухо (auris media) включает выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом барабанную полость (объемом около 1 см3) и слуховую (евстахиеву) трубу. Полость среднего уха сообщается с сосцевидной пещерой и через нее с сосцевидными...

Поделись в социальных сетях

Сообщите нам об ошибке в этом тексте:
Просто нажмите кнопку "Отправить отчет" для отправки нам уведомления. Так же Вы можете добавить комментарий.