Медицинский эксперт статьи
Новые публикации
Нейрон
Последняя редакция: 20.11.2021
Весь контент Web2Health проверяется медицинскими экспертами, чтобы обеспечить максимально возможную точность и соответствие фактам.
У нас есть строгие правила по выбору источников информации и мы ссылаемся только на авторитетные сайты, академические исследовательские институты и, по возможности, доказанные медицинские исследования. Обратите внимание, что цифры в скобках ([1], [2] и т. д.) являются интерактивными ссылками на такие исследования.
Если вы считаете, что какой-либо из наших материалов является неточным, устаревшим или иным образом сомнительным, выберите его и нажмите Ctrl + Enter.
Нейрон - морфологически и функционально самостоятельная единица. С помощью отростков (аксона и дендритов) осуществляет контакты с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги - звенья, из которых построена нервная система.
В зависимости от функций в рефлекторной дуге различают афферентные (чувствительные), ассоциативные и эфферентные (эффекторные) нейроны. Афферентные нейроны воспринимают импульсы, эфферентные передают их на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные нейроны обеспечивают межнейрональные связи. Рефлекторная дуга представляет собой цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами и обеспечивающих проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эфферентного окончания в рабочем органе.
Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Диаметр тел гранулярных клеток коры мозжечка - около 10 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга - 130-150 мкм.
Основным отличием нервных клеток от других клеток организма является наличие у них длинного аксона и нескольких более коротких дендритов. Термины «дендрит» и «аксон» применяют к отросткам, на которых входящие волокна образуют контакты, принимающие информацию о возбуждении или торможении. Длинный отросток клетки, по которому импульс передается от тела клетки и образующий контакт с клеткой-мишенью, называется аксоном.
Аксон и его коллатерали разветвляются на несколько веточек, называемых телодендронами, последние заканчиваются терминальными утолщениями. Аксон содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, а также агранулярный эндоплазматический ретикулум.
Трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона, называется дендритным полем. Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки: хромафильную субстанцию (гранулярный эндоплазматический ретикулум и полисомы), митохондрии, большое количество микротрубо-чек (нейротубул) и нейрофиламентов. Благодаря дендритам рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз. Так, дендриты грушевидных нейронов (клеток Пуркинье) коры мозжечка увеличивают площадь рецепторной поверхности с 250 до 27 ООО мкм2; на поверхности этих клеток обнаруживается до 200 000 синаптических окончаний.
Типы нервных клеток: а - униполярный нейрон; б - псевдоуниполярный нейрон; в - биполярный нейрон; г - мультиполярный нейрон
[Структура нейрона
Не все нейроны соответствуют простому строению клетки, показанному на рисунке. У некоторых нейронов отсутствуют аксоны. Есть клетки, дендриты которых могут проводить импульсы и образовывать связи с клетками-мишенями. Ганглиозная клетка сетчатки глаза соответствует схеме стандартного нейрона с дендритами, телом и аксоном, а у фоторецепторных клеток нет очевидных дендритов и аксона, поскольку они активируются не другими нейронами, а внешними стимулами (квантами света).
Тело нейрона содержит ядро и другие внутриклеточные органеллы, общие для всех клеток. Подавляющее большинство нейронов человека имеют одно ядро, расположенное чаще в центре, реже - эксцентрично. Двухъядерные и тем более многоядерные нейроны встречаются крайне редко. Исключение составляют нейроны некоторых ганглиев вегетативной нервной системы. Ядра нейронов имеют округлую форму. В соответствии с высокой метаболической активностью нейронов хроматин в их ядрах диспергирован. В ядре имеется одно, иногда два-три крупных ядрышка. Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема (и количества) ядрышек.
Плазмалемма (плазматическая мембрана) нейрона обладает способностью генерировать и проводить импульс, ее структурными компонентами являются белки, функционирующие как селективные ионные каналы, а также рецепторные белки, обеспечивающие реакции нейронов на специфические стимулы. В покоящемся нейроне трансмембранный потенциал составляет величину 60-80 мВ.
При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями в цитоплазме нейронов выявляется хромофилъная субстанция, обнаруживаемая в виде базофильных зерен различных размеров и форм. Базофильные зерна локализуются в перикарионе и дендритах нейронов, но никогда не обнаруживаются в аксонах и их конусовидных основаниях - аксональных холмиках. Их окраска объясняется высоким содержанием рибонуклеотидов. Электронная микроскопия показала, что хромофильная субстанция включает цистерны эвдоплазматического ретикулума, свободные рибосомы и полисомы. Гранулярная эвдоплазматическая сеть синтезирует нейросекреторные и лизосомальные белки, а также интегральные белки плазматической мембраны. Свободные рибосомы и полисомы синтезируют белки цитозоля (гиалоплазмы) и неинтегральные мембранные белки.
Для поддержания целостности и выполнения специфических функций нейронам требуются разнообразные белки. Для аксонов, не имеющих органелл, синтезирующих белок, характерен постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалиям со скоростью 1-3 мм в сутки. Аппарат Гольджи в нейронах хорошо развит. При световой микроскопии он выявляется в виде различных по форме зернышек, извитых нитей, колечек. Его ультраструктура обычна. Пузырьки, отпочковывающиеся от аппарата Гольджи, транспортируют белки, синтезированные в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме, либо к плазматической мембране (интегральные мембранные белки), либо к терминалям (нейропептиды, нейросекрет), либо в лизосомы (лизосомальные гидролазы).
Митохондрии обеспечивают энергией разнообразные клеточные функции, включая такие процессы, как транспорт ионов и синтез белков. Нейроны нуждаются в постоянном притоке глюкозы и кислорода с кровью, и прекращение кровоснабжения головного мозга губительно для нервных клеток.
Лизосомы участвуют в ферментативном расщеплении разнообразных компонентов клетки, в том числе белков-рецепторов.
Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты (диаметром 12 нм) и нейротубулы (диаметром 24-27 нм). Пучки нейрофиламентов (нейрофибриллы) образуют в теле нейрона сеть, в его отростках они располагаются параллельно. Нейротубулы и нейрофиламенты участвуют в поддержании формы нейрональных клеток, в росте отростков и осуществлении аксонального транспорта.
Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности медиаторы (ацетилхолин, норадреналин, серотонин и др.), свойственна всем нейронам. Существуют нейроны, специализирующиеся преимущественно на выполнении этой функции, например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга.
Секреторные нейроны имеют ряд специфических морфологических признаков. Они крупные; хромофильная субстанция располагается преимущественно на периферии тела таких нейронов. В цитоплазме самих нервных клеток и в аксонах находятся различной величины гранулы нейросекрета, содержащие белки, а в некоторых случаях - липиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета выводятся в кровь или в ликвор. Многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности. Секреторные гранулы содержат нейрорегуляторы, обеспечивающие взаимодействие нервной и гуморальной систем организма.
Нейроны - высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия, которая выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, защитную, секреторную, а также поддерживает постоянство среды вокруг нейронов. Различают глиальные клетки центральной и периферической нервной системы.