Нервная ткань

Нервная ткань является основным структурным элементом органов нервной системы - головного и спинного мозга, нервов, нервных узлов (ганглиев) и нервных окончаний. Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейроцитов, или нейронов) и связанных с ними анатомически и функционально вспомогательных клеток нейроглии.

Нейроциты (нейроны) с отходящими от них отростками являются структурно-функциональными единицами органов нервной системы. Нервные клетки способны воспринимать раздражения, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать и передавать информацию, закодированную в виде электрических и химических сигналов (нервных импульсов). Нервные клетки участвуют также в переработке, хранении информации и извлечении ее из памяти.

Каждая нервная клетка имеет тело и отростки. Снаружи нервная клетка окружена плазматической мембраной (цитолеммой), способной проводить возбуждение, а также обеспечивать обмен веществ между клеткой и окружающей ее средой. Тело нервной клетки содержит ядро и окружающую его цитоплазму, которую называют также перикарионом (от греч. ren - вокруг, karyon - ядро). В цитоплазме находятся органеллы клетки: зернистая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, рибосомы и др. Для нейронов характерно присутствие в их цитоплазме хроматофильного вещества (субстанций Ниссля) и нейрофибрилл. Хроматофильное вещество выявляется в виде базофильных глыбок (скопления структур зернистой эндоплазматической сети), присутствие которых свидетельствует о высоком уровне синтеза белка.

Цитоскелет нервной клетки представлен микротрубочками (нейро трубочками) и промежуточными филаментами, которые участвуют в транспорте различных веществ. Размеры (диаметр) тел нейронов составляют от 4-5 до 135 мкм. Форма тел нервных клеток также различна - от округлой, овоидной до пирамидальной. От тела нервной клетки отходят окруженные оболочкой различной длины тонкие цитоплазматические отростки. Зрелые нервные клетки имеют отростки двух типов. Один или несколько древовидно ветвящихся отростков, по которым нервный импульс достигает тела нейрона, называют дейдритом. Это так называемый дендритный транспорт веществ. У большинства клеток длина дендритов составляет около 0,2 мкм. В направлении длинной оси дендрита проходит множество нейротрубочек и небольшое количество нейрофиламентов. В цитоплазме дендритов находятся удлиненные митохондрии и небольшое количество цистерн незернистой эндоплазматической сети. Конечные отделы дендритов часто колбообразно расширены. Единственный, обычно длинный, отросток, по которому нервный импульс направляется от тела нервной клетки, - это аксон, или нейрит. Аксон отходит от конечного аксонного холмика у тела нервной клетки. Заканчивается аксон множеством концевых разветвлений, которые образуют синапсы с другими нервными клетками или тканями рабочего органа. Поверхность цитолеммы аксона (аксолеммы) гладкая. В аксоплазме (цитоплазме) находятся тонкие удлиненные митохондрии, большое количество нейротрубочек и нейрофиламентов, пузырьки и трубочки незернистой эндоплазматической сети. Рибосомы и элементы зернистой эндоплазматической сети в аксоплазме отсутствуют. Они имеются только в цитоплазме холмика аксона, где расположены пучки нейротрубочек, в то же время количество нейрофиламентов здесь невелико.

В зависимости от скорости движения нервных импульсов различают два вида аксонного транспорта; медленный транспорт, со скоростью 1-3 мм в сутки, и быстрый, со скоростью 5-10 мм в час.

Нервные клетки динамически поляризованы, т.е. способны проводить нервные импульсы только в одном направлении - от дендритов к телу нервных клеток.

Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток (дендриты, нейрит), покрытые оболочками. В каждом нервном волокне отросток является осевым цилиндром, а окружающие его леммоциты (шванновские клетки), относящиеся к нейроглии, образуют оболочку волокна.

С учетом строения оболочек нервные волокна делятся на безмякотные (безмиелиновые) и мякотные (миелиновые).

Безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна имеются главным образом у вегетативных нейронов. Оболочка этих волокон тонкая, построена таким образом, что осевой цилиндр как бы вдавлен в шванновскую клетку, в образованный ею глубокий желобок. Сомкнутую, сдвоенную над осевым цилиндром мембрану нейролеммоцита называют мезаксоном. Нередко внутри оболочки располагается не один осевой цилиндр, а несколько (от 5 до 20), образуя нервное волокно кабельного типа. На протяжении отростка нервной клетки его оболочку образуют многие шванновские клетки, располагающиеся одна за другой. Между аксолеммой каждого нервного волокна и шванновской клеткой имеется узкое пространство (10-15 нм), заполненное тканевой жидкостью, участвующей в проведении нервных импульсов.

Миелиновые нервные волокна имеют толщину до 20 мкм. Они образованы довольно толстым аксоном клетки - осевым цилиндром, вокруг которого имеется оболочка, состоящая из двух слоев: более толстого внутреннего - миелинового и наружного - тонкого слоя, образованного нейролеммоцитами. Миелиновый слой нервных волокон имеет сложное строение, так как шванновские клетки в своем развитии спирально наматываются на аксоны нервных клеток (осевые цилиндры). Дендриты, как известно, миелиновой оболочки не имеют. Каждый леммоцит окутывает только небольшой участок осевого цилиндра. Поэтому миелиновый слой, состоящий из липидов, имеется только в пределах шванновских клеток, он не сплошной, а прерывистый. Через каждые 0,3-1,5 мм имеются так называемые узлы нервного волокна (перехваты Ранвье), где миелиновый слой отсутствует (прерывается) и соседние леммоциты своими концами подходят непосредственно к осевому цилиндру. Покрывающая шванновские клетки базальная мембрана сплошная, она без перерыва переходит через перехваты Ранвье. Эти перехваты рассматриваются в качестве мест проницаемости для ионов Na⁺ и деполяризации электрического тока (нервного импульса). Такая деполяризация (только в области перехватов Ранвье) способствует быстрому прохождению нервных импульсов по миелиновым нервным волокнам. Нервные импульсы по миелиновым волокнам проводятся как бы прыжками - от одного перехвата Ранвье к следующему. У безмиелиновых нервных волокон деполяризация происходит по всему волокну, и нервные импульсы по таким волокнам проходят медленно. Так, скорость проведения нервных импульсов по безмиелиновым волокнам составляет 1-2 м/с, а по мякотным (миелиновым) - 5-120 м/с.

Классификация нервных клеток

В зависимости от количества отростков различают униполярные, или одноотростчатые, нейроны и биполярные, или двухотростчатые. Нейроны с большим количеством отростков называют мультиполярными, или многоотростчатыми. К биполярным нейронам относятся такие ложноуниполярные (псевдоуниполярные) нейроны, которые являются клетками спинномозговых ганглиев (узлов). Эти нейроны называются псевдоуниполярными потому, что от тела клетки отходят рядом два отростка, но при световой микроскопии пространство между отростками не выявляется. Поэтому эти два отростка под световым микроскопом принимаются за один. Количество дендритов, степень их ветвления широко варьируют в зависимости от локализации нейронов и выполняемой ими функции. Мультиполярные нейроны спинного мозга имеют тело неправильной формы, множество слабоветвящихся дендритов, отходящих в разные стороны, и длинный аксон, от которого отходят боковые ветви - коллатерали. От треугольных тел больших пирамидных нейронов коры головного (большого) мозга отходит большое количество коротких горизонтальных слабоветвящихся дендритов, аксон отходит от основания клетки. И дендриты, и нейрит заканчиваются нервными окончаниями. У дендритов это чувствительные нервные окончания, у нейрита - эффекторные.

По функциональному назначению нервные клетки подразделяют на рецепторные, эффекторные и ассоциативные.

Рецепторные (чувствительные) нейроны своими окончаниями воспринимают различные виды чувств и переносят возникшие в нервных окончаниях (рецепторах) импульсы к мозгу. Поэтому чувствительные нейроны называют также приносящими (афферентными) нервными клетками. Эффекторные нейроны (вызывающие действие, эффект) проводят нервные импульсы от мозга к рабочему органу. Эти нервные клетки называют также выносящими (эфферентными) нейронами. Ассоциативные, или вставочные, кондукторные нейроны передают нервные импульсы от приносящего нейрона выносящему.

Существуют крупные нейроны, функцией которых является выработка секрета. Эти клетки называют нейросекреторными нейронами. Секрет (нейросекрет), содержащий белок, а также липиды, полисахариды, выделяется в виде гранул и транспортируется кровью. Нейросекрет участвует во взаимодействиях нервной и сердечно-сосудистой (гуморальной) систем.

В зависимости от локализации различают следующие виды нервных окончаний - рецепторов:

1. экстерорецепторы воспринимают раздражение факторов внешней среды. Они расположены в наружных покровах тела, в коже и слизистых оболочках, в органах чувств;
2. интерорецепторы получают раздражение главным образом при изменении химического состава внутренней среды (хеморецепторы), давление в тканях и органах (барорцепторы, механорецепторы);
3. проприорецепторы, или проприоцепторы, воспринимают раздражение в тканях собственно тела. Они имеются в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, суставных капсулах.

В соответствии с функцией выделяют терморецепторы, механорецепторы и ноцирецепторы. Первые воспринимают изменения температуры, вторые - различные виды механических воздействий (прикосновение к коже, ее сдавление), третьи - болевые раздражения.

Среди нервных окончаний различают свободные, лишенные глиальных клеток, и несвободные, у которых нервные окончания имеют оболочку - капсулу, образованную клетками нейроглии или соединительнотканными элементами.

Свободные нервные окончания имеются в коже. Подходя к эпидермису, нервное волокно теряет миелин, проникает через базальную мембрану в эпителиальный слой, где разветвляется между эпителиоцитами вплоть до зернистого слоя. Конечные ветви диаметром менее 0,2 мкм на своих концах колбообразно расширяются. Аналогичные нервные окончания имеются в эпителии слизистых оболочек и в роговице глаза. Концевые свободные рецепторные нервные окончания воспринимают боль, тепло и холод. Другие нервные волокна проникают таким же образом в эпидермис и заканчиваются контактами с осязательными клетками (клетки Меркеля). Нервное окончание расширяется и образует с клеткой Меркеля синапсоподобный контакт. Эти окончания являются механорецепторами, воспринимающими давление.

Несвободные нервные окончания могут быть инкапсулированными (покрыты соединительнотканной капсулой) и неинкапсулированными (лишены капсулы). Неинкапсулированные нервные окончания встречаются в соединительной ткани. К ним относятся также окончания в волосяных фолликулах. Инкапсулированными нервными окончаниями являются осязательные тельца, пластинчатые тельца, луковицеобразные тельца (тельца Гольджи-Маццони), генитальные тельца. Все эти нервные окончания - механорецепторы. К этой группе относятся и концевые колбы, являющиеся терморецепторами.

Пластинчатые тельца (тельца Фатера-Пачини) - самые крупные из всех инкапсулированных нервных окончаний. Они овальные, достигают 3-4 мм в длину и 2 мм в толщину. Располагаются в соединительной ткани внутренних органов и подкожной основе (дерме, чаще - на границе дермы и гиподермы). Большое число пластинчатых телец имеется в адвентициальной оболочке крупных сосудов, в брюшине, сухожилиях и связках, по ходу артериоловенулярных анастомозов. Тельце снаружи покрыто соединительнотканной капсулой, имеющей пластинчатое строение и богатой гемокапиллярами. Под соединительнотканной оболочкой лежит наружная луковица, состоящая из 10-60 концентрических пластинок, образованных уплощенными гексагональными периневральными эпителиоидными клетками. Войдя в тельце, нервное волокно теряет миелиновую оболочку. Внутри тельца оно окружено лимфоцитами, которые формируют внутреннюю луковицу.

Осязательные тельца (тельца Мейсснера) длиной 50-160 мкм и шириной около 60 мкм, овальные или цилиндрические. Их особенно много в сосочковом слое кожи пальцев. Они имеются также в коже губ, краев век, наружных половых органов. Тельце образовано множеством удлиненных, уплощенных или грушевидных лимфоцитов, лежащих один на другом. Нервные волокна, входящие в тельце, теряют миелин. Периневрий переходит в окружающую тельце капсулу, образованную несколькими слоями эпителиоидных периневральных клеток. Осязательные тельца являются механорецепторами, воспринимающими прикосновение, сдавление кожи.

Генитальные тельца (тельца Руффини) веретенообразные, расположены в коже пальцев кисти и стопы, в капсулах суставов и стенках кровеносных сосудов. Тельце окружено тонкой капсулой, образованной периневральными клетками. Войдя в капсулу, нервное волокно теряет миелин и разветвляется на множество ветвей, которые заканчиваются колбообразными вздутиями, окруженными леммоцитами. Окончания плотно прилегают к фибробластам и коллагеновым волокнам, формирующим основу тельца. Тельца Руффини являются механорецепторами, они также воспринимают тепло и служат проприорецепторами.

Концевые колбы (колбы Краузе) сферические по форме, расположены в коже, конъюнктиве глаз, слизистой оболочке рта. Колба имеет толстую соединительнотканную капсулу. Войдя в капсулу, нервное волокно теряет миелиновую оболочку и разветвляется в центре колбы, образуя множество ветвей. Колбы Краузе воспринимают холод; возможно, они являются и механорецепторами.

В соединительной ткани сосочкового слоя кожи головки полового члена и клитора множество генитальных телец, сходных с концевыми колбами. Они являются механорецепторами.

Проприорецепторы воспринимают сокращения мышц, натяжение сухожилий и суставных капсул, мышечную силу, необходимую для выполнения того или иного движения или удержания частей тела в определенном положении. К проприорецепторным нервным окончаниям принадлежат нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена, которые находятся в брюшках мышц или в их сухожилиях.

Нервно-сухожильные веретена находятся в местах перехода мышцы в сухожилие. Они представляют собой пучки сухожильных (коллагеновых) волокон, соединенных с мышечными волокнами, окруженных соединительнотканной капсулой. К веретену подходит обычно толстое миелиновое нервное волокно, которое теряет миелиновую оболочку и образует концевые разветвления. Эти окончания располагаются между пучками сухожильных волокон, где они воспринимают сократительное действие мышцы.

Нервно-мышечные веретена крупные, длиной 3-5 мм и толщиной до 0,5 мм, окружены соединительнотканной капсулой. Внутри капсулы до 10-12 тонких коротких поперечнополосатых мышечных волокон, имеющих различное строение. В одних мышечных волокнах ядра сосредоточены в центральной части и образуют «ядерную сумку». В других волокнах ядра располагаются «ядерной цепочкой» на протяжении всего мышечного волокна. На тех и других волокнах спирально разветвляются кольцеобразные (первичные) нервные окончания, реагирующие на изменения длины и скорости сокращений. Вокруг мышечных волокон с «ядерной цепочкой» разветвляются также гроздевидные (вторичные) нервные окончания, воспринимающие только изменение длины мышцы.

В мышцах имеются эффекторные нервно-мышечные окончания, которые располагаются на каждом мышечном волокне. Подойдя к мышечному волокну, нервное волокно (аксон) теряет миелин и разветвляется. Эти окончания покрыты леммоцитами, их базальной мембраной, которая переходит в базальную мембрану мышечного волокна. Аксолемма каждого такого нервного окончания контактирует с сарколеммой одного мышечного волокна, прогибая ее. В щели между окончанием и волокном (шириной 20-60 нм) находится аморфное вещество, содержащее, как и синаптические щели, ацетилхолинэстеразу. Вблизи нервно-мышечного окончания в мышечном волокне находится множество митохондрий, полирибосом.

Эффекторные нервные окончания неисчерченной (гладкой) мышечной ткани образуют вздутия, в которых также находятся синаптические пузырьки и митохондрии, содержащие норадреналин и дофамин. Большинство нервных окончаний и вздутий аксонов контактирует с базальной мембраной миоцитов; лишь небольшое их количество прободает базальную мембрану. В контактах нервного волокна с мышечной клеткой аксолемма отделена от цитолеммы миоцита щелью толщиной около 10 нм.

Нейроны воспринимают, проводят и передают электрические сигналы (нервные импульсы) другим нервным клеткам или рабочим органам (мышцам, железам и др.). В местах передачи нервного импульса нейроны соединены между собой с помощью межклеточных контактов - синапсов (от греч. synapsis - связь). В синапсах происходит преобразование электрических сигналов в химические и обратно - химических в электрические.

[1], [2], [3], [4]

Синапсы

В зависимости от того, какие части нейронов связаны между собой, различают следующие синапсы: аксосоматические, когда окончания одного нейрона образуют контакты с телом другого нейрона; аксодендритические, когда аксоны вступают в контакт с дендритами; аксо-аксональные, когда контактируют одноименные отростки - аксоны. Такое устройство цепочек нейронов создает возможность для проведения возбуждения по этим цепочкам. Передача нервного импульса при этом осуществляется с помощью биологически активных веществ, получивших название нейромедиаторов. Роль медиаторов выполняют две группы веществ:

1. норадреналин, ацетилхолин и некоторые моноамины (адреналин, серотонин и др.);
2. нейропептиды (энкефалины, нейротензин, соматостатин и др.).

В каждом межнейронном синапсе выделяют пресинаптическую и постсинаптическую части. Эти части разделены синаптической щелью. Нервный импульс поступает по нервному окончанию в булавовидную пресинаптическую часть, которая ограничена пресинаптической мембраной. В цитозоле пресинаптической части находится большое количество округлых мембранных синаптических пузырьков диаметром от 4 до 20 нм, содержащих медиатор. Когда нервный импульс достигает пресинаптической части, открываются кальциевые каналы и ионы Са²⁺ проникают в цитоплазму пресинаптической части. При повышении содержания Ca²⁺ синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной и выделяют нейромедиатор в синаптическую щель шириной 20- 30 нм, заполненную аморфным веществом умеренной электронной плотности.

Поверхность постсинаптической мембраны имеет постсинаптическое уплотнение. Нейромедиатор связывается с рецептором постсинаптической мембраны, что ведет к изменению ее потенциала - возникает постсинаптический потенциал. Таким образом, постсинаптическая мембрана преобразует химический стимул в электрический сигнал (нервный импульс). Величина электрического сигнала прямо пропорциональна количеству выделяемого нейромедиатора. Как только прекращается выделение медиатора, рецепторы постсинаптической мембраны возвращаются в исходное состояние.

Нейроглия

Нейроны существуют и функционируют в определенной среде, которую им обеспечивает нейроглия. Клетки нейроглии выполняют многообразные функции: опорную, трофическую, защитную, изолирующую, секреторную. Среди клеток нейроглии (глиоцитов) различают макроглию (эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты) и микроглию, имеющую моноцитарное происхождение.

Эпендимоциты выстилают изнутри желудочки мозга и спинномозговой канал. Эти клетки кубические или призматические, располагаются в один слой. Апикальная поверхность эпендимоцитов покрыта микроворсинками, количество которых различно в разных отделах центральной нервной системы (ЦНС). От базальной поверхности эпендимоцитов отходит длинный отросток, который проникает между подлежащими клетками, разветвляется и контактирует с кровеносными капиллярами. Эпендимоциты участвуют в транспортных процессах (образование цереброспинальной жидкости), выполняют опорную и разграничительную функции, принимают участие в метаболизме мозга.

Астроциты являются основными глиальными (опорными) элементами ЦНС. Различают и волокнистые, и протоплазматические астроциты.

Волокнистые астроциты преобладают в белом веществе головного и спинного мозга. Это многоотростчатые (20-40 отростков) клетки, тела которых имеют размеры около 10 мкм. В цитоплазме много фибрилл, выходящих в отростки. Отростки располагаются между нервными волокнами. Некоторые отростки достигают кровеносных капилляров. Протоплазматические астроциты имеют звездчатую форму, от их тел во все стороны отходят ветвящиеся цитоплазматические отростки. Эти отростки служат опорой для отростков нейронов, отделенных от цитолеммы астроцитов щелью шириной около 20 нм. Отростки астроцитов образуют сеть, в ячейках которой залегают нейроны. Указанные отростки расширяются на концах, образуя широкие «ножки». Эти «ножки», контактируя между собой, со всех сторон окружают кровеносные капилляры, образуют вокругсосудистую глиальную пограничную мембрану. Отростки астроцитов, достигающие своими расширенными окончаниями поверхности мозга, соединяются между собой нексусами и образуют сплошную поверхностную пограничную мембрану. К этой пограничной мембране прилежит базальная мембрана, отграничивающая ее от мягкой мозговой оболочки. Глиальная мембрана, образованная расширенными концами отростков астроцитов, изолирует нейроны, создавая для них специфическое микроокружение.

Олигодендроциты - многочисленные мелкие клетки овоидной формы (диаметром 6-8 мкм) с крупным, богатым хроматином ядром, окруженным тонким ободком цитоплазмы, в которой находятся умеренно развитые органеллы. Располагаются олигодендроциты вблизи нейронов и их отростков. От тел олигодендроцитов отходит небольшое количество коротких конусовидных и широких плоских трапециевидных миелинообразующих отростков. Олигодендроциты, образующие оболочки нервных волокон периферической нервной системы, называются леммоцитами, или шванновскими клетками.

Микроглия (клетки Ортеги), составляющая около 5 % от всех клеток глии в белом веществе мозга и около 18 % в сером, представлена мелкими удлиненными клетками угловатой или неправильной формы. От тела клетки - глиального макрофага - отходят многочисленные отростки различной формы, напоминающие кустики. Основание некоторых клеток микроглии как бы распластано на кровеносном капилляре. Клетки микроглии обладают подвижностью и фагоцитарной способностью.